近日， Plant Communications（SCI 一区TOP， IF, 10.5）在线发表了【乐鱼官方网站】(中国)乐鱼有限公司生科院张可伟课题组撰写的题为Spatially Distributed Cytokinins: Metabolism, Signaling, and Transport的特邀综述文章。该综述系统总结了细胞分裂素合成、代谢和运输的前沿进展，聚焦细胞分裂素空间分布的运输机制，深入讨论了细胞分裂素空间分布的调控机制和应用潜力，并探讨了细胞分裂素研究领域中有待于解决的重要问题。
细胞分裂素（cytokinin, CK）是调控农作物形态生理和产量的重要激素之一，与干细胞分裂、穗发育、株型、氮肥利用、环境胁迫等均密切相关。CK是N6-腺嘌呤衍生物，根据侧链结构可以分为类异戊二烯CK和芳香族CK。类异戊二烯CK研究较为清楚，而芳香族CK由于只在少数植物中含量丰富，研究较少。类异戊二烯CK主要包括tZ（trans-zeatin）类、iP（isopentenyl adenine）类、DZ（dihydrozeatin）类和cZ（cis-zeatin）类，合成起始反应均由异戊烯基转移酶（isopentenyltransferase, IPT）催化，分为两种途径：第一条是从头合成途径，由主要定位于质体的ATP/ADP-IPT, AMP-IPT和定位于内质网的CYP735A催化，主要合成tZ类、iP类和DZ类CK，第二条途径由定位于胞质的tRNA-IPT催化，主要生成cZ类CK。合成的核苷酸形式CK在胞质中由LOG酶（LONELY GUY）催化生成活性形式（一步法），或者由定位于胞质的LOGL催化生成核糖形式，再由定位于细胞壁的CPN1（cytokinin/purine riboside nucleosidase 1）催化生成活性形式（两步法）。细胞分裂素可以被定位于胞质的糖基化酶催化形成糖基化形式或者被分布广泛的细胞分裂素氧化酶不可逆的降解为嘌呤和异戊二烯。
图1. 细胞分裂素代谢在细胞水平的分区
细胞分裂素信号转导属双组分系统，信号传递依赖于磷酸基团的转移，细胞分裂素与受体结合后发生自磷酸化并将磷酸基团由激酶区的组氨酸传递给信号接收区的天冬氨酸，经磷酸转移酶将磷酸基团最终转移至响应因子RR蛋白进而启动下游基因的表达。受体在质膜和内质网上均有定位，目前研究发现CK受体与CK的结合活性在pH 7-9时大于pH 5-7，表明受体行使功能可能主要在内质网上，但是定位于质膜和内质网上的受体是否具有功能分化还有待于进一步研究。
图2. 细胞分裂素信号转导途径
细胞分裂素合成和作用靶点一般在不同部位，通常CK需要转运蛋白运输至靶组织或靶细胞行使功能。通常iP类细胞分裂素在地上组织合成运输至根部，调控根部发育并在根部进一步合成tZ类细胞分裂素运输至地上组织调控地上组织的生长发育。在此长距离运输过程中涉及到iP类CK地上组织装配、根部卸载和tZ类CK根部装配、地上组织卸载，AtABCG14在此过程中发挥重要作用。细胞分裂素合成和信号转导过程需要经历多个细胞结构，包括质体、内质网、质外体、细胞质等，CK进出细胞结构通常需要转运蛋白参与。目前定位于质膜的CK转运蛋白发现较多，一般参与长距离运输和短距离运输，定位于内质网的转运蛋白参与调控内质网CK含量调节信号转导途径。
图3. 植物细胞分裂素转运蛋白概述
细胞分裂素在地上组织和根部之间的运输为信号交流提供了便利的条件，其在调节碳和氮的吸收和利用过程中发挥了重要作用。在低氮条件下根部合成的tZ会诱导地上组织CEPD/CEPDL (CEP DOWNSTREAM/ CEP DOWNSTREAM Like) 和HY5 (elongated hypocotyl5)表达，将信号传递到根部促进NRT2.1 (nitrate transporter2.1)的表达进而提高氮素的吸收，而氮素的吸收会促进根部tZ的合成并运输至地上组织，促进地上组织的生长发育，因此tZ类CK在调控氮素和植物生长过程中具有重要作用。地上组织的光合作用产生的糖会促进iP类CK的合成，两者均可以通过韧皮部运输至根部，促进tZ类CK合成运输至地上组织，调控植物的生长。CK通过接收地上的环境信号传递到根部，控制根部营养元素的吸收，调控地上组织的生长发育。
图4. 细胞分裂素空间分布调控碳和氮信号途径的分子机制
虽然CK在合成、代谢、信号转导和转运的研究已经较为清楚，但是还有一些重要问题有待于解决，包括芳香族CK的代谢途径和生理功能、tZ类CK和iP类CK生理功能的分化、CK受体在质膜和内质网的信号分化、iP类CK如何转运至根部tZ合成的细胞中合成tZ类CK等科学问题。
【乐鱼官方网站】(中国)乐鱼有限公司生科院张可伟教授为论文通讯作者，赵江哲副教授为论文第一作者。【乐鱼官方网站】(中国)乐鱼有限公司学生王婧绮、刘洁、张鹏鸿和美国布鲁克海文国家实验室刘长军教授、俄罗斯科学院UFA生物研究所Guzel Kudoyarova教授等为共同作者，该研究得到了国家自然科学基金和浙江省自然科学基金重点项目的支持。近年来张可伟课题组植物激素代谢和运输领域取得多项重要进展，相关工作发表在Nature Communications (1篇，一区TOP)，Plant Biotechnology Journal (1篇, 一区TOP)，Plant Physiology （4篇, 一区TOP）， Plant Communications（2篇,一区TOP），Plant Cell& Environment (1篇, 一区TOP)，Journal of Experimental Botany (1篇, 二区TOP)等重要国际期刊。
编辑：盛灿灿
